See veebileht kasutab küpsiseid kasutaja sessiooni andmete hoidmiseks. Veebilehe kasutamisega nõustute ETISe kasutustingimustega. Loe rohkem
Olen nõus
"Eesti Teadusfondi uurimistoetus" projekt ETF6623
ETF6623 "Skeleti ehitamine ja biomineralisatsioon anneliididel, selle evolutsiooniline ja ökoloogiline tähendus (1.01.2006−31.12.2008)", Olev Vinn, Tartu Ülikool, Bioloogia-geograafiateaduskond, Tartu Ülikool, Loodus- ja tehnoloogiateaduskond.
ETF6623
Skeleti ehitamine ja biomineralisatsioon anneliididel, selle evolutsiooniline ja ökoloogiline tähendus
Tube formation and bomineralization in annelids, its evolutionary and ecological implications
1.01.2006
31.12.2008
Teadus- ja arendusprojekt
Eesti Teadusfondi uurimistoetus
ValdkondAlamvaldkondCERCS erialaFrascati Manual’i erialaProtsent
1. Bio- ja keskkonnateadused1.4. Ökoloogia, biosüstemaatika ja -füsioloogia 1.5. Bioteadused (bioloogia, botaanika, bakterioloogia, mikrobioloogia, zooloogia, entomoloogia, geneetika, biokeemia, biofüüsika jt50,0
4. Loodusteadused ja tehnika4.2. Maateadused 1.4. Maateadused ja sellega seotud keskkonnateadused (geoloogia, geofüüsika, mineroloogia, füüsiline geograafia ning teised geoteadused, meteoroloogia ja ning teised atmosfääriteadused, klimatoloogia, okeanograafia, vulkanoloogia, paleoökoloogia50,0
AsutusRollPeriood
Tartu Ülikool, Bioloogia-geograafiateaduskondkoordinaator01.01.2006−31.12.2007
Tartu Ülikool, Loodus- ja tehnoloogiateaduskondkoordinaator01.01.2008−31.12.2008
PerioodSumma
01.01.2006−31.12.2006127 200,00 EEK (8 129,56 EUR)
01.01.2007−31.12.2007130 320,00 EEK (8 328,97 EUR)
01.01.2008−31.12.2008130 320,00 EEK (8 328,97 EUR)
24 787,50 EUR

Lubiskeletti ehitavad anneliidid on väga oluline ookeanist kaltsiumi väljasetitav loomarühm seda eriti parasvöötme meredes (Mastrangelo & Passeri 1975, Medernach et al. 2000). Osa serpuliide on olulised ka majandusaspekist kuna nad katavad kiiresti paksu koorikuga merevees olevaid tehislikke substraate. Serpuliidide kodasid on uuritud stabiilsete isotoopide koosseisu aspektist, et saada teavet kaltsifitseerimisprotsessidest mereorganismides (Videtich, 1986). Samuti on serpuliide uuritud inimtekkeliste metallide sisalduse aspektist, et saada teada inimtegevuse pikaajalist mõju keskkonnale. Üllatuslikult olid fossiilsed kojad rohkem mettallidega (Al, Cd, Ni, Pb, U) saastunud kui tänapäevased, mida on interpreteeritud kui pinna saastumise tulemust (Reish & Mason, 2003). Skeleti moodustumist ja biomineralisatsiooni on põhjalikult uuritud mitmetel selgrootutel aga peamiselt on uuringu objektiks olnud molluskid ja käsijalgsed (Carter et al. 1990). Võrreldes ülejäänud selgrootutega on anneliidide karbonaatse skeleti struktuuride ja biomineralisatsiooni kohta äärmiselt vähe teavet (Neff 1971, Simkiss & Wilbur 1989). Serpuliidide hulgas leidub kaltsiitse, aragoniitse ja segakoostisega kojaga usse (Simkiss & Wilbur 1989, Vovelle et al. 1991). Fanerozoikumi ookeanis esinevad aragoniitse ja kaltsiitse sedimentatsiooni perioodid (Wilkinson & Walker 1989). Nende tsüklite seos anneliidide kaltsifitseerimise sündmustega ((Perm?) Triias-serpuliidid, Juura-sabelliidid, (Kriit?) Miotseen-tsirratuliidid) ei ole teada kuid on võimalik (käimasolevad uuringud: O. Vinn & P.D. Taylor). Samuti vajab hindmist nende tsüklite mõju serpuliidide koja koostisele. Serpuliidide biomineralisatsioon arvatakse olevat sõltuv keskkonna temperatuurist aga see seisukoht põhineb vaid ühe liigi Hydroides gracilis uuringutel (Lowenstam, 1954; Lowenstam & Weimer, 1989; Burton & Walter, 1987). Railsback (1993, 1994) on seetõttu paigutanud serpuliidid bioindutseeritud biomineraliseerijate hulka, Lowenstam’i ja Weimer’i (1989) mõistes. Viimane seisukoht on aga vaidlustatud Weedon’i ja Taylor’i (1994) poolt. Skeleti ehitamise viiside arv ja skeleti struktuuride mitmekesisus ei ole karbonaatse kojaga anneliididel teada (Simkiss & Wilbur 1989). Samuti ei ole teada skeleti struktuuride kasutamise võimalused ökoloogilistes uuringutes või taksonoomias. Hiljuti on kirjeldatud tsirratuliidide (Fischer et al. 2000) skeleti ehitust ja biomineralisatsiooni, samuti on uuritud ainukest lubiskeletti ehitavat sabelliidi (Vinn, ten Hove & Mutvei, saadetud avaldamiseks ‘Acta Zoologica’le’). Serpuliididel on hiljuti avastatud arvukalt uusi skeletistruktuure, millest osa ei saa seletada olemasoleva klassikalise serpuliidide biomineralisatsiooni mudeli alusel (Hedley mudel)(käimasolevad uuringud: O. Vinn, H.A. ten Hove, H. Mutvei & P.D. Taylor). Uued skeleti moodustumise ja biomineralisatsiooni mudelid on väljatöötamisel (Vinn & Mutvei, käimasolevad uuringud). Serpuliidide kojad ei ole väliselt kaetud paksu orgaanilise kilega nii kui seda on periostrakum molluskitel ja käsijalgsetel. Mõned serpuliidide struktuurid võivad olla tekkelt varadiageneetilised, mida võib põhjustada mikroobide elutegevus elusate serpuliidide koja seintes. Varadiageneetilised muutused võivad mõjutada koja istoop- ja keemilist koostist (oluline serpuliide kasutavatel keskkonna uuringutel) ning muuta koja struktuuri (oluline kodade talsonoomias). Varadiageneetilised muutused võivad seega põhjustada probleeme juhul kui uuritaks kojaseintes salvestunud merevee keemilise või isotoopkoostise lühiajalisi muutusi (O. Vinn’i, H.A. ten Hove ja H. Mutvei käimasolevate uuringute tulemused). Paleozoiliste serpuliidi laadsete problemaatiliste ussifossiilide (nt.: kornuliidid, tentakuliidid, mikrokonhiidid (=Paleozoilised ‘spirorbiidid’), trypanoporiidid, Tymbochoos ja problemaatiline gastropood-Anticalyptraea) skeleti struktuur ja ontogenees erinevad täielikult Mesozoilistest ja tänapäevastest karbonaatse kojaga anneliididest (Weedon 1994, käimasolevad uuringud: O. Vinn, H. Mutvei, H.A. ten Hove & P. D. Taylor). Meie tööhüpoteesi järgi kuulusid Paleozoilised serpuliidilaadsed fossiilid väljasurnud lofofooriga varustatud mitte anneliidset päritolu ussidele ning päris serpuliidid ilmusid alles Triiase ajastul. Mitte anneliidsed Paleozoilised serpuliidilaadsed uusid surid enamuses välja Permi-Triiase massilise väljsauremise käigus kuid nende järkjärguline lõplik väljasuremine leidis aset Juura ajastu lõpus (Weedon 1991, Vinn & Mutvei 2005, Vinn 2005, Vinn in press, Taylor & Vinn esitatud avaldamiseks ajakirjale ‘Geology’, käimasolevad uuringud: O. Vinn, H. Mutvei, H.A. ten Hove & P. D. Taylor). põhieesmärgid ja tööhüpoteesid: (1) kaardistada peamiste väljasurnud karbonaatse kojaga anneliidide kojastruktuurid läbi geoloogiliste ajastute eesmärgiga saada ülevaade kojastruktuuride diversiteedist ja fülogeneesist. (2) leida paleontoloogilisi tõendeid karbonaatse kojaga anneliidide ilmumisaja kohta. (3) kaardistada retsentsete karbonaatse kojaga anneliidide peamised skeletistruktuurid, et kasutada neid kodade süstemaatikas perekondlikul tasemel. (4) esitada uusi anneliidi koja sekretsiooni mudeleid, mis aitaks seletada uusi struktuure mida pole võimalik seletada klassikalise karbonaatse tsemendi (Hedley mudel) mudeli abil. (5) uurida võimalikke varadiageneetilisi muutusi serpuliidide koja struktuuris ja mineraloogias. (6) uurida kas karbonaatse kojaga anneliidid asendasid Paleozoilisi mitte anneliidseid usse järk-järguliselt või toimus nende kiire diversifitseerumine peale suurt Permi-Triiase väljasuremist. (7) uurida kas karbonaatse skeleti ilmumise sündmused langevad kokku suurte muutustega ookeani keemias (kaltsiitne versus aragoniitne ookean). (8) kasutada skeleti ultrastruktuuri anneliidide ja mitte anneliidsete problemaatiliste ussifossiilide (näit.: kornuliidid, tentakuliidid, mikrokonhiidid, trüpanoporiidid jne.) eristamiseks.
Calcifying annelids are very important group of animals in the Oceanic calcium sink, especially in temperate sees where they can be major calcifying invertebrates (Mastrangelo & Passeri 1975, Medernach et al. 2000). Some serpulids are economically important due to intensive biofouling of artificial substrates in the sea. Isotopic analyses have been applied to study the stable-isotope composition of serpulid tubes to give insight in calcification processes in marine organisms (Videtich, 1986). Serpulid tubes have been studied with plasma mass spectroscopy (IPC-MS) to analysethe anthropogenitically mobilized metal content (e.g. Al, Cd, Ni, Pb, U, etc.), to estimate the humane impact on the coastal environment in California. Surprisingly, fossil tubes were showing the highest content of metals, interpreted as the result of surface contamination (Reish & Mason, 2003). Skeletal formation and biomineralization has been extensively studied in various invertebrates, but mostly in molluscs and brachiopods (Carter et al. 1990). Very little is known on the biomineralization and skeletal structures in recent calcifying annelids (Neff 1971, Simkiss & Wilbur 1989). The composition of serpulid tubes is thought to be either calcitic, aragonitic or a combination of calcite and aragonite (Simkiss & Wilbur 1989, Vovelle et al. 1991). There are cycles of carbonate sedimentation in the Phanerozoic Ocean corresponding to periods of calcite and aragonite Ocean (Wilkinson & Walker1989). These cycles may or may not be in correlation with the different calcification events of annelids ((Permian?)Triassic-serpulids; Jurassic?- sabellids, Miocene (Late Cretaceous?)-cirratulids)(ongoing research by: O. Vinn & P.D. Taylor). One should study also the possible influence of these cycles of carbonate sedimentation to the dominate mineralogy of serpulids. Biomineralization of serpulid worms is thought to be reflecting the temperature of the environment (Lowenstam, 1954; Lowenstam & Weimer, 1989; Burton & Walter, 1987), however, based on a single species Hydroides gracilis (as Eupomatus). Railsback (1993, 1994) has therefore placed serpulid polychaetes among the bioinduced biomineralizers sensu Lowenstam and Weimer (1989). However, the latter opinion has been questioned by Weedon and Taylor (1994). Overall diversity of possible ways of skeletal formation as well as its structures is not known in recent calcifying annelids, so is potential for the ecological studies or taxonomy. Recently the structure and skeletal formation of cirratulid polychaetes (Fischer et al. 2000) and the only calcifying sabellid polychaete -Calcisabella (Vinn, ten Hove & Mutvei, submitted to ‘Acta Zoologica’) has been described. Numerous new skeletal ultrastructures of serpulid polychaetes have been discovered recently, some not supporting the present understanding of their biomineralization and skeletal secretion (classical Hedley model)(ongoing research by: O. Vinn, H. Mutvei, H.A. ten Hove & P. D. Taylor). New models of their tube formation and biomineralization are in phase of developing (ongoing research by: O. Vinn & H. Mutvei). Serpulid polycheates tubes are not separated externally form the seawater by thick organic layer as the periostracum in molluscs and brachiopods. Some particular structures found in their tubes may be resulted from the short term diagenesis, possible due to activity of micro-organisms inside the tube walls of living worms. Early diagenesis of serpulid tubes may alter their ultrastrucutre (important for taxonomy worm tubes) and chemical as well as isotopical composition (important for applied environmental research). This may cause problems in using the serpulid tubes as the recorders of chemical and isotopic changes in the seawater (ongoing research by: O. Vinn, H.A. ten Hove and Harry Mutvei). Ultrastructure and ontogenesis of problematic Palaeozoic tubeworm-like fossils (e.g. cornulitids, tentaculitids, microconchids (=Palaeozoic ‘spirorbids’), trypanoporids, Tymbochoos, and problematic gastropod-Anticalyptraea) is very different from the Mesozoic and Recent serpulid polychaetes (Weedon 1994, ongoing research by: O. Vinn, H. Mutvei, H.A. ten Hove & P. D. Taylor). According to our hypothesis the Palaeozoic tubeworm-like fossils belong to extinct group of lophophor bearing worms unrelated to annelids and the real serpulid polychaetes first appeared in Early Triassic. The non-annelid ‘Palaeozoic tubeworms’ mostly did not survive Permian-Triassic extinction and finally became gradually extinct by Late Jurassic (Weedon 1991, Vinn & Mutvei 2005, Vinn 2005, Vinn in press, Taylor & Vinn submitted to ‘Geology’, ongoing research by: O. Vinn, H. Mutvei, H.A. ten Hove & P. D. Taylor). The goals of the project are: (1) To map the shell ultrastructure in major groups of extinct calcifying annelids, from each geological periods, in aim to compile preliminary overview on diversity of their structures and reconstruct their phylogeny. (2) To find palaeontological evidence for the first appearance of calcifying annelids (serpulids and sabellids) in the geological record. (3) To map the main skeletal structures of recent calcifying annelids in aim to use it in generic level systematics of worm tubes. (4) To establish new secretion models describing the annelid structures not explained by the classical carbonate slurry model (Hedley model). (5) To study the possibility of early diagenetic changes in serpulid polychaetes tubes structure and mineralogy. (6) To study whether the calcifying annelids gradually took over the ecological niche of Palaeozoic non-annelid worms or their radiation took place after the Permian-Triassic major extinction event. (7) To study whether the skeletizations events of main calcifying annelids are correlated with the major changes in marine chemistry (calcitic versus aragonitic oceans) (8) To use the skeletal ultrastructure and formation for identifying calcifying annelids (serpulids-spirorbids, cirratulids, sabellids) and non-annelid worms (e.g. cornulitids, tentaculitids, microconchids, trypanoporids etc.).